Cтатья впервые появилась в The Aquatic Gardener, 2007 т. 20 (3) стр. 24-33
Перевод - ©Михаил Колобов, 2009.*

Введение.

CO2 вне всякого сомнения является наиболее важным из всех питательных веществ для растений. Без достаточного количества CO2 , растения не могут фотосинтезировать и преобразовывать неорганический углерод в богатый энергией сахар, крахмал и многие другие углеродсодержащие молекулы, которые необходимы растениям. Может показаться странным, рассматривать углекислый газ как питательное вещество. При выращивании наземных растений, мы стараемся обеспечить им необходимое количество света, воды и питательных веществ, но никогда не обеспечиваем их CO2. Эта статья объясняет, почему аквариумы с растениями нуждаются в дополнительном количестве CO2, как он используется водными растениями, как мы можем обеспечить их CO2, и в каком количестве углекислого газа они нуждаются.

Фотосинтез как функция CO2.

При очень низких концентрациях CO2, фотосинтез отрицателен. Точка компенсации CO2 определена как точка, где чистый фотосинтез равен нулю. При увеличении концентрации CO2 , фотосинтез постепенно увеличивается, и другие факторы начинают его ограничивать.

[изображение утрачено: co2_vs_p.jpg]

CO2 - самое важное питательное вещество для растений.

CO2 вне всякого сравнения наиболее важное из всех питательных веществ для растений, из-за его роли в фотосинтезе, в конечном счете, ведущем к формированию новых листьев и корней. Фотосинтез - процесс, с которым справляются только фотоавтотрофы, то есть организмы, которые могут использовать свет как единственный источник энергии. В процессе фотосинтеза, углексислый газ (CO2 ) и вода (H2O) преобразуются в богатый энергией сахар (C6H12O6) и кислород (O2). Из уравнения фотосинтеза видно, что для этого необходимы только CO2, вода и свет. Следовательно, из этого следует, что если один из трех главных компонентов отсутствует, фотосинтез не будет работать. Это кажется странным, потому что все мы знаем о людях, которые умеют поддерживать красивый аквариум с растениями без дополнительного добавления углекислого газа. Следовательно, CO2 должен постоянно присутствовать в воде, иначе это было бы просто невозможно. В биологических системах, CO2 поступает как продукт дыхания. Вы можете сказать, что дыхание - противоположный фотосинтезу процесс. В процессе дыхания, сахар разлагается на углекислый газ и воду и выделяется энергия. Водные растения тоже дышат, и делают они это 24 часа в день. Однако, в течение светового дня водные растения производят намного больше органического углерода в процессе фотосинтеза, чем окисляют при дыхании. В ночное время, фотосинтез не происходит, поскольку нет света - дыхание преобладает, и CO2 продуцируется растениями, беспозвоночными, рыбами и микроорганизмами.

>>>>>>> Вставка 1. >>>>>>> Когда CO2 растворяется в воде, формируется равновесие между угольной кислотой (H2CO3), бикарбонатом HCO3(-) и карбонатом CO3(2-):

Уравнение 1

H2O + CO2 ↔***** H2CO3 ↔ H(+) + HCO3(-) ↔ H(+) + CO3(2-)

Как следует из общих химических принципов, если CO2 используется в фотосинтезе растениями, pH увеличивается, вследствие удаления протонов из системы. Протоны удаляются потому, что равновесие имеет тенденцию смещаться влево, когда углекислый газ восполняется из бикарбоната HCO3(-) и карбоната CO3(2-).

***** обозначает, что этот специфический процесс часто катализируется угольной ангидразой, ферментом, который продуцируется растениями. С другой стороны, в течение ночного времени, когда дыхание доминирует, pH уменьшается, потому что появляется больше протонов, когда CO2 постоянно добавляется в левую часть уравнения равновесия.

CO2 - функция pH. При низком pH, большинство неорганического углерода присутствует в виде CO2. При нейтральном pH - как бикарбонат, а при высоком pH, равновесие смещается в сторону карбоната.

[изображение утрачено: pH_vs_CO2.jpg]

Сумму бикарбоната и карбоната называют карбонатной жесткостью, измеряемой в градусах (dKH). Более правильный термин - карбонатная щелочность, измеряемая в миллиэквивалентах на литр (мэкв/л). Миллиэквиваленты карбонатной щелочности показывают, сколько миллиэквивалент кислоты необходимо, чтобы нейтрализовать бикарбонат и карбонат как слабые основания (подробнее про зависимость содержания CO2 от KH и PH можно почитать тут).

Углекислый газ проникает в клетки растений и далее в хлоропласты, где происходит фотосинтез. CO2 преобразуется из неорганического углерода (карбодиоксид, CO2) в органический углерод (сахар, C6H12O6) в процессе фотосинтеза согласно уравнению 2:

Уравнение 2 :

6CO2 + 12H2O → 6C6H12O6 + 6O2

Уравнение 2 очень упрощено, и в действительности, содержит несколько химических циклов. Сосредотачиваться на каждом из них, в рамках данной статьи, невозможно. Однако, важно обратить внимание, что процесс должен быть инициирован световой энергией и, таким образом, из этого следует, что фотосинтез имеет место только в течение дня. Первый шаг в фотосинтезе - связывание CO2, где фермент карбоксилирования, рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа, катализирует первый шаг в длинном множестве биохимических процессов. Подобно всем другим ферментам, рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа представляет собой белок и имеет высокое содержание органического азота. Это, та причина, почему мы наблюдаем сильные взаимодействия между CO2, питательными веществами и светом, как описано ниже.

Гидрохимия CO2.

CO2 легко растворяется в воде и его растворимость очень высока. Растворимость имеет значение практически 1:1, что означает что 1 литр воды может содержать почти такое же количество CO2, что и 1 литр воздуха. Когда углекислый газ растворяется в воде, создается равновесие между угольной кислотой (H2CO3), бикарбонатом HCO(3-) и карбонатом CO3(2-). Баланс между углекислым газом, бикарбонатом и карбонатом зависит от pH: при низком pH, углекислый газ преобладает в системе, и фактически ни бикарбоната, ни карбоната не образуется, тогда как при нейтральном pH, бикарбонат доминирует над двумя другими соединениями углерода. И только при высоком pH, преобладает карбонат. Мы можем использовать этот факт в своих интересах и регулировать pH до того уровня, который нужен нам, и таким образом получать необходимую концентрацию CO2 в наших аквариумах.

CO2 - основа в фотосинтеза, тогда как O2 - побочный продукт.

[изображение утрачено: riccia.jpg]

Если в воде присутствует достаточно CO2, выделяется много кислорода. На фотографии Riccia fluitans покрыта тысячами пузырей.

Использование углекислого газа водными растениями.

Все водные растения могут потреблять CO2 непосредственно из воды. Когда земные растения потребляют CO2 из окружающего воздуха, они делают это через свои устьица. Настоящие водные растения не формируют устьиц, а их кутикула истончена, по сравнению с их земными родственниками. Следовательно, когда водные растения потребляют CO2 из окружающей воды, они делают это с помощью диффузии CO2 из воды через истонченную кутикулу в фотосинтезирующие клетки. У водных растений, даже клетки эпидермы содержат хлоропласты, чтобы уменьшить дистанцию до источника CO2. В воде, потребление CO2 ограничено его медленным распространением. Распространение газов в воде почти 10 000 раз медленнее чем в воздухе. Мы можем частично компенсировать этот факт, увеличивая концентрацию CO2 в аквариуме. Однако, в большинстве случаев, поднятие концентрации в 100 раз по сравнению с воздухом, означает, что водные растения могут быть все еще ограничены медленным распространением газов в наших аквариумах. Есть альтернативные фотосинтетические пути и альтернативные источники CO2, включая использование бикарбоната, и все они описаны во >>>>>>> Вставке 2 >>>>>>>.

Взаимодействия с другими питательными веществами растения и светом.

Высокий уровень CO2 может помочь растению сохранять другие необходимые питательные вещества, и если CO2 обилен, водные растения, могут расти даже с меньшим светом. Это явление было обсуждено нами в TAG 2001, где мы использовали погруженное растение Riccia fluitans, как объект изучения. Короче говоря, наше изучение показало, что высокий уровень CO2 в аквариумах, может поддерживать одинаковую скорость роста растений, но при меньшем освещении и меньшем уровне азота. Мы сделали вывод, что зачастую проще поднять уровень CO2 в аквариуме, чем увеличить его освещенность. Таким образом, мы рекомендуем стремиться к более высоким концентрациям CO2 (см. >>>>>>> Вставка 3 >>>>>>>), в особенности, если аквариум не освещен достаточно хорошо. Другой аспект взаимодействий между CO2 с другими питательными веществами - необходимый уровень питательных веществ может быть снижен. Высокий уровень CO2 в аквариуме позволяют растениям использовать меньше азота для РБФКО (рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа или рубиско), которая является самым обычным ферментом растений. РБФКО - фермент, который катализирует первый шаг в цикле Кэлвина, где CO2 добавляется к рибулозо-1,5-бисфосфату. Все ферменты представляют собой белки, а белки очень богаты азотом. Таким образом, если необходимо меньше фермента, белки могут использоваться в других процессах метаболизма растений, ведущих к формированию новой биомассы.

[изображение утрачено: littorella.jpg]

Экземпляры Littorella uniflora выращенные при высоких и низких концентрациях CO2. Растения, выращенные при большом количестве углекислого газа были намного больше даже при том, что никакие дополнительные питательные вещества не добавлялись.

Добавление CO2 в растительном аквариуме.

Если Вы имеете компрессор, выключаете его! Если Вы имеете два компрессора, выключайте их оба! Воздушный компрессор никогда не должен быть частью растительного аквариума. Функция воздушного компрессора - снабжение кислородом рыб и беспозвоночных в аквариумах, которые не имеют никакого поступления кислорода от водных растений. Во всех растительных аквариумах, должно быть более чем достаточно кислорода и для рыб, и для беспозвоночных, даже в ночное время, когда нет фотосинтеза. Когда растения, рыба и беспозвоночные дышат в течение ночи, CO2 продуцируется и легко растворяется в воде. Этот CO2 может использоваться в фотосинтезе растениями, как только свет будет включен на следующий день. Если воздушный компрессор работает, CO2 улетучивается в воздух, таким же способом, как угольная кислота, содержащаяся в содовой воде или пиве, разлагается и выделяется углекислый газ, когда напиток наливают в стакан. Таким образом, предложите вашему воздушному компрессору уйти в заслуженную отставку!
Чтобы контролировать CO2 в аквариуме, мы рекомендуем постоянно тестировать CO2. Это можно сделать с помощью небольшого устройства (Drop Checker - Дроп чеккер), которое помещается в аквариум на видном месте. Оно работает с химическим цветным индикатором (бромтиоловый синий [3,3'-дибромтимолсульфофталеин натриевая соль - прим. перевод.]), который должен быть зеленым, если уровень CO2 находится в пределах рекомендованного диапазона.

[изображение утрачено: Drop Checker.jpg]

Фактически, устройство не измеряет CO2, но его цвет зависит от pH, который может быть использован как признак, что уровень CO2 является примерно правильным. Соотношение dKH и pH в таблице здесь, и в конце этой статьи показывает, насколько уровень CO2 изменяется при данном pH, как функция карбонатной жесткости. Непрерывное тестирование CO2 - самый легкий способ контроля уровня CO2 (pH).

Дрожжевой реактор - возможно, самый дешевый способ увеличения уровня CO2 в аквариуме с растениями. Основной принцип этого типа CO2-реактора основан на том, что в живых клетках дрожжей в отсутствии кислорода происходит ферментация сахара или крахмала, с выделением CO2. Углекислый газ подается в воду с помощью пористого камня или диффузора. Побочные продукты процесса брожения - разные спирты (может быть этанол или метанол). Есть многочисленные проекты самодельных, хорошо функционирующих дрожжевых реакторов, которые могут быть найдены в сети, крове того, дрожжевые реакторы продаются и в аквариумных магазинах. Дрожжевой реактор конечно лучше чем ничего, но есть один главный недостаток его конструкции - им трудно управлять. Иногда клетки дрожжей активны и ферментируют много сахара, что приводит к огромному количеству CO2, растворяемого в воде. В другое время, клетки дрожжей менее активны и выделяют слишком мало CO2. Эти колебания CO2, приводят к значительным колебаниям pH, что приводит к неблагоприятному воздействию на беспозвоночных, рыб и даже растений. Это может иметь место и в некоторых озерах и реках в природе, где могут отмечаться огромные дневные колебания CO2 и pH. Например, речки в низменностях Дании могут содержать целых 20 мг углекислого газа на литр утром и, только 5 мг/л - поздно днем. Естественная плотность водных растений настолько высока, что они извлекают весь этот углекислый газ в течение дневного времени, хотяhttp://www.aquamaniac.ru/forum/index.php CO2 постоянно пополняется из богатой им грунтовой воды. Растения, беспозвоночное и рыбы прекрасно переносят такие дневные колебания CO2. Однако, некоторые беспозвоночные и рыба могут быть более чувствительны к таким изменениям pH, так что нужно всегда проверять их чувствительность к pH-колебаниям в литературе, перед монтажом дрожжевого реактора в аквариуме.

>>>>>>> Вставка 2 >>>>>>>

Некоторые водные растения могут использовать бикарбонат HCO3(-), если недостаточно CO2. В воде с нормальной карбонатной щелочностью, бикарбонат HCO3(-) присутствует в большом количестве, при pH 7 - 10 (см.** >>>>>>> Вставка 1 >>>>>>>**). С другой стороны, газообразного CO2 недостаточно, когда pH более 8, независимо от уровня карбонатной щелочности, и таким образом, водные растения, которые способны использовать бикарбонат, как источник неорганического углерода, имеют большее конкурентное преимущество перед строгими CO2-потребителями. Использование бикарбоната водными растениями до конца не исследовано. В основном, только две противоположные модели могут объяснить, как это происходит в большинстве случаев. Одна модель, сначала предложенная Принсом (Prins) и Эльзенга (Elzenga) (1989), относится к растениям, которые поляризуют свои листья. В этих растениях, протоны накачиваются на нижней стороне листьев (абаксиальная сторона), где pH снижен до 4. Здесь, бикарбонат преобразуется в CO2, который впоследствии распространяется в зоны листьев, где происходит фотосинтез. Отрицательно заряженные ионы, в форме гидроксилов, накачиваются на верхней поверхности листа (адксиальная сторона), где pH повышается до 10. Иногда, высокий pH приводит к осаждению карбоната кальция на поверхностях листа, придавая этим растениям беловатый вид. Хорошие примеры пользователей бикарбоната - Elodea canadensis, Egeria densa и большинство разновидностей рдестовых.

[изображение утрачено: calciumcarbonate.jpg]

При интенсивном фотосинтезе, pH на поверхности листа увеличивается, и в некоторых случаях, это может привести к осаждению карбоната кальция. На фотографии биогенный карбонат кальция отложился на листьях Anubias.

Другие растения не формируют поляризованные листья, например разновидности Vallisneria, и бикарбонат поднимается ионными насосами листьев и преобразуется в CO2 уже в листьях. Независимо от модели использования, усвоение бикарбоната - процесс требующий энергии и даже хорошие потребители бикарбоната не производят необходимые ферменты, если это не является необходимым. Таким образом, в окружающих средах с высоким уровнем CO2, эти пользователи бикарбоната не могут использовать бикарбонат, не пройдя период времени с низким уровнем CO2, в течение которого необходимые ферменты будут произведены. Один из самых важных ферментов, используемых растениями - угольная ангидраза, который катализирует медленное формирование угольной кислоты из воды и CO2, или наоборот, что является критическим шагом при движении от бикарбоната до CO2 (см. >>>>>>> Вставка 1 >>>>>>>).

Есть несколько других способов, которые водные растения могут использовать, чтобы компенсировать медленное распространение CO2 в воде. Первый - использование C4-фотосинтеза, который является обычным типом фотосинтеза для наземных растений. В C4-растениях, кислород пространственно отделен от CO2. Такие растения могут фотосинтезировать при низких концентрациях CO2, потому что кислород аккумулируется далеко от рибулозобисфосфат-карбоксилазы/оксигеназы (РБФКО). Если слишком много кислорода присутствует вокруг РБФКО, процесс становится очень неэффективным, потому что РБФКО превращается в оксигеназу, что заканчивается фотодыханием и тратой органического углерода. C4-фотосинтез был описан только для одного водного растения (Hydrilla verticillata), и здесь это, кажется, работает без кранц-анатомии [при кранц-анатомии у C4-растений есть два типа клеток. В клетках мезофилла находятся гранулярные хлоропласты, тогда как в клетках обкладки сосудистого пучка их нет. Разные стадии фотосинтеза проходят в клетках соответствующего типа. - прим. перевод.], которая всегда является характеристикой земных C4-растений.

Другая стратегия, которая может облегчить медленное распространение CO2 - темновая фиксация дыхательного CO2 для САМ-растений [САМ - Crassulacean acid metabolism - "метаболизм карбоновых кислот по типу толстянковых", прим. перевод.]. Здесь, CO2 связывается в малат в течение темного периода, а затем выделяется как свободный CO2 в течение светового периода, когда фотосинтез нуждается в основе. Наконец, некоторые водные растения специализировались в использовании осадка, получая из него CO2 для фотосинтеза. В данном случае, CO2 распространяется из осадка, где малат всегда присутствует в высоких концентрациях, в корни и через аэренхиму далее до листьев, где используется в фотосинтезе. Ранее предполагалось, что этот путь будет иметь существенное значение только для водных изоетид (Lobelia dortmanna, Littorella uniflora и разновидности Isoetes), но недавнее исследование Андерса Винкэля (Anders Winkel) из Пресноводной Биологической Лаборатории (Freshwater Biological Laboratory) показало, что CO2 осадоков также важен в фотосинтезе для Vallisneria americana.

[изображение утрачено: bicarbonate.jpg]

Эта модель показывает, как используется бикарбонат в поляризованных листьях. Протоны накачиваются из листьев и окисляют абаксиальные поверхности листа, где бикарбонат преобразуется в CO2. Адксиальные стороны часто являются субстратом для осаждения карбоната кальция.

[изображение утрачено: co2_setup.jpg]

Рисунок, показывающий различные элементы системы, контролирующей уровень CO2 на основании измерения pH. Запас углекислого газа в сжатом виде находится в газовом баллоне с соленоидальным клапаном, управляемым pH-метром. pH-электрод в аквариуме непрерывно измеряет pH, и если растения используют CO2, pH повышается, и открывается клапан. CO2 поступает в аквариум, pH достигает уровня, заставляющем pH-метр закрыть клапан.

Сжатый CO2 - лучшая альтернатива дрожжевому реактору. Когда углекислый газ сжат, он представляет собой жидкость с давлением приблизительно 58 бар. Углекислый газ может быть куплен в различных газовых баллонах, которые не обязательно предназначены для аквариумных CO2-систем, потому что CO2 также используется для получения содовой воды или подачи пива из бочки. В принципе, все эти типы CO2 могут использоваться, но практически, мы ограничены использованием редуктора давления. В ее самой простой форме, CO2-система состоит из CO2-баллона, редуктора с манометром и регулятора низкого давления, связанного с пористым камнем или CO2-диффузором. Обсуждается, действительно ли стоит выключать подачу CO2 в ночное время. Как сказано выше, много растений, беспозвоночных и рыб переносят колебания CO2. Выключение CO2 на ночь - главным образом вопрос экономии углекислого газа, когда растения не могут использовать его в фотосинтезе.
Несколько более совершенная система может включать соленоидальный клапан, который может выключить подачу газа в течение ночного времени, используя таймер. Самые совершенные системы включают также pH-электрод и pH-метр, который может управлять соленоидальным клапаном. Таким образом, CO2 может автоматически включаться и выключаться. Когда фотосинтез доминирует над дыханием, используется CO2 и повышается pH. Когда pH повышается выше определенного уровня, pH-метр открывает соленоидальный клапан, и CO2 поступает в воду. Когда уровень CO2 увеличивается, pH снижается, и pH-метр выключает подачу CO2 через соленоидальный клапан. Использование такой системы, экономит CO2 и держит pH стабильным. Однако, pH-электрод должен регулярно калиброваться, чтобы избежать его "дрейфа", что может привести к концентрациям CO2, далеким от желаемых уровней.

Недавно, на рынке появились несколько органических углеродсодержащих препаратов. Мы проверили два обычных препарата на Hygrophila corymbosa “Siamensis” (широко распространенное и популярное аквариумное растение, использующее только CO2) и Egeria densa (другое обычное аквариумное растение, способное использовать бикарбонат), и не нашли ни положительного, ни отрицательного действия на фотосинтез, оцененного в продукции кислорода. Однако, некоторые люди сообщают об увеличении роста растений, при использовании этих органических удобрений. Вероятно, требуется более детальное изучение, чтобы разобраться во всех "за" и "против" использования этих препаратов.

>>>>>>> Вставка 3 >>>>>>>.

CO2 - один из трех компонентов, необходимых для фотосинтеза. Без CO2, растения не могут фотосинтезировать. Таким образом, он наиболее значимый из всех питательных веществ для растений.
• В процессе фотосинтеза, CO2 преобразуется в богатые энергией органические вещества, которые используются для поддержания всех метаболических циклов. Некоторые из органических веществ используются для роста и, таким образом, растения нуждаются в CO2, чтобы формировать новые листья и корни.

- CO2 уже присутствует в аквариуме?
• CO2 всегда присутствует в аквариуме, но уровень его концентрации зачастую слишком низок и рост растений ограничен
• CO2 постоянно поступает в аквариум, происходит это в процессе дыхания растений, рыб и микроорганизмов
• уровень CO2 будет наиболее высок только перед включением света и наиболее низок в конце светового периода. Растения используют накопленный за ночь CO2, но его количества недостаточно, чтобы поддерживать фотосинтез более чем несколько часов

- Как CO2, добавляется в аквариум?
• дрожжевой реактор
• известковые таблетки, распадающиеся под воздействием кислоты
• электролитически
• подача сжатого CO2 из газового баллона (непрерывно, или через таймер или pH-контроль)

Пожалуйста, обратите внимание, что соотношение между карбонатной жесткостью (dKH) и pH определяет концентрацию CO2 в воде. Например, снижение pH с 8 до 7 в жесткой воде приведет к значительно большему количеству CO2, чем в мягкой воде! Также, удостоверьтесь, что беспозвоночные и рыба медленно акклиматизируются к увеличению содержания CO2.

- Какой уровень CO2 мы рекомендуем?
• Без дополнительного внесения CO2, его уровень обычно ниже 5 мг/л, и даже небольшое его увеличение приведет к заметному увеличению роста растений. Мы рекомендуем стремиться к концентрации 15-30 мг/л
• Обратите внимание на то, что CO2 непосредственно влияет на pH. Чем больше CO2 в воде, тем ниже pH. Водные растения легко справляются с падением pH до 6, тогда как рыба и беспозвоночные могут быть более чувствительны к изменению кислотности.

[изображение утрачено: CO2table.jpg]

Эта таблица показывает соотношение между карбонатной жесткостью (dKH) и pH.
Числа - концентрация CO2 в мг/л. Мы рекомендуем стремиться к показателям 15-30 мг/л.

Заключение

CO2 наиболее важный из всех питательных веществ для растений, и этот факт определяет, почему он должен постоянно присутствовать в аквариумах с растениями в разумных концентрациях. Вообще, биогенной продукции углекислого газа в процессе дыхания недостаточно, чтобы поддерживать фотосинтез водных растений, которые являются обязательными потребителями CO2. Таким образом, в некоторых случаях требуется дополнительное внесение CO2, чтобы выращивать более трудные в содержании и требовательные растения. Мы рекомендуем поддерживать уровень CO2 в аквариумах с растениями на уровне 15-30 мг/л, хотя и меньшая концентрация окажет положительный эффект для большинства видов растений. Уровни значительно большие, чем 30 мг/л могут привести к неблагоприятному воздействию на беспозвоночных и рыб. Таким образом, уровень CO2 должен постоянно контролироваться, чтобы быть безопасным для обитателей аквариума. Теперь пробуйте, и наслаждайтесь вашим цветущим аквариумом!

Литература:

Bowes G (1987) Aquatic plant photosynthesis: strategies that enhance carbon gain. In RMM Crawford (ed) Plant life in amphibious habitats, pp 99-112.
Madsen TV & Sand-Jensen K (1991) Photosynthetic carbon assimilation in aquatic macrophytes. Aquatic Botany 41: 5-40.
Prins HBA & Elzenga JTM (1989) Bicarbonate utilization: function and mechanism. Aquatic Botany 34: 59-83.

📷 Не сохранились вложения (9): co2_vs_p.jpg, pH_vs_CO2.jpg, riccia.jpg и ещё 6.